Las agallas son unas estructuras realmente fascinantes que sustentan complejas comunidades de artrópodos. Las especies inductoras de agallas, en su mayoría insectos, son capaces de manipular a la planta en su propio beneficio mediante la formación de estas estructuras vegetales que al tiempo que proporcionan alimento a la larva también la protegen de depredadores y parásitos.
A lo largo de la historia, las agallas de las plantas han atraído la atención de los amantes de la naturaleza y han sido utilizadas con diferentes fines. Su uso farmacológico ya fue mencionado por Hipócrates, Plinio y Teofrasto, para el tratamiento de diarreas, infecciones bucales y hemorroides; Plinio incluso hablaba de la utilidad de las agallas de roble para tratar la alopecia. También se usaban -por su alto contenido en ácidos tánicos- como curtientes de pieles, en la fabricación de tinta de alta calidad, en tintes para el pelo y la ropa, y en la elaboración de adornos o tatuajes. Algunas agallas incluso se han utilizado como alimento; por ejemplo, las producidas en el mediterráneo oriental en plantas de Salvia sp. por pequeñas avispas Hedickiana levantina, jugosas y de agradable olor a limón, o las inducidas por las avispillas Isocolus lichtensteini en las plantas Centaura aspera y Centaurea melitensi, que los niños comían en épocas de escasez cuando estaban tiernas.
Las agallas más antiguas que se conocen datan del Cretácico. Entre los primeros insectos capaces de desarrollar agallas se encuentran algunos himenópteros del suborden Symphyta (tentredínidos gallícolas). Pero fue en el Terciario cuando esta aptitud alcanzó su máximo desarrollo coincidiendo con la diversificación de las plantas angiospermas, ya que más del 95% de los insectos gallícolas inducen agallas en angiospermas, especialmente en dicotiledóneas.
Se conocen más de 20.000 especies de organismos capaces de inducir la formación de agallas, entre los que se encuentran virus, bacterias, algas, hongos, protozoos, rotíferos, gusanos nematodos, ácaros e insectos; estos últimos son los más numerosos. Se estima que hay 15.000 especies de insectos gallícolas cuyas diferencias tienen que ver con los mecanismos de inducción de las agallas, efectos sobre los hospedadores, métodos de alimentación y diferentes ciclos de vida. Lo más relevante del proceso es la capacidad, desarrollada independientemente en muchos taxones, de reproducir los procesos de crecimiento de la planta hospedadora, orientándolos para proporcionar cobijo y nutrición adecuadas para el insecto gallícola.
El estudio de las agallas de las plantas, también llamadas cecidias, se conoce como cecidología y requiere el concurso de distintas disciplinas como la taxonomía, fisiología, genética, ecología, evolución, etc. Las agallas más evolucionadas y complejas corresponden a los cinípidos, una superfamilia de los himenópteros. La mayoría de las especies gallícolas seleccionan específicamente tanto la especie de planta como el órgano donde se formará la agalla. En el caso de los cinípidos, las agallas pueden formarse tanto en hojas, tallos, flores y frutos, como en las raíces y estolones. Dentro de este grupo el grado de especificidad entre planta e insecto es tan elevado y la morfología de la cecidia tan diferenciada, que la propia agalla se considera como un fenotipo extendido del insecto.
Aún no se conoce bien el proceso de formación de las agallas, aunque en el caso de los cinípidos, o avispillas de las agallas, se inicia con la rotura de la pared celular de las células vegetales que están en contacto con el huevo del insecto. Después las larvas segregan unas sustancias que producen hipertrofia -aumento del tamaño de las células- e hiperplasia -proliferación anormal de células- de los tejidos vegetales que las rodean. La secreción de sustancias por la larva es fundamental, ya que se ha comprobado que si la larva muere prematuramente la agalla detiene su crecimiento y diferenciación.
Posteriormente se produce una diferenciación de los tejidos que da lugar a una cámara larval, que encierra la larva; una capa de tejido nutritivo, que tapiza la pared interna de la cavidad larval; un estuche o cubierta más o menos lignificada; un tejido cortical con numerosos haces vasculares, que conectan el tejido vascular con la planta y una capa más externa o epidermis. El tejido nutritivo y la cubierta lignificada que envuelven a la larva constituyen la "agalla interna"; la epidermis y el tejido cortical configuran la "agalla externa". Mientras que el tamaño de la agalla interna es constante, la agalla externa varía considerablemente según la especie.
Llama la atención la gran diversidad morfológica de las agallas que pueden ser esféricas, ovales, fusiformes, cilíndricas, lenticulares, etc., y cuyo tamaño puede oscilar entre unos pocos milímetros y más de 4 cm de diámetro. En su madurez pueden ser jugosas o leñosas; su superficie puede ser lisa, rugosa, irregular o estriada; pueden estar cubiertas de pilosidad, o de una secreción viscosa muy pegajosa; puede presentar apéndices o excrecencias espinosas. Muchas de estas peculiaridades se consideran estrategias defensivas frente al ataque de parasitoides.
Las agallas de cinípidos pueden considerarse "puntos calientes" ecológicos dado que forman comunidades de gran complejidad funcional. Estas comunidades se estructuran en varios niveles tróficos. El primero está formado por la larva o larvas del cinípido inductor que se alimentan del tejido nutritivo de la agalla, y por otras larvas fitófagas de avispillas que no pueden inducir la formación de agallas y a las que se denomina inquilinos. El siguiente nivel trófico está compuesto por himenópteros parasitoides cuyas larvas viven a expensas de las larvas del cinípido inductor, de los inquilinos, o de otros parasitoides. Estos tres tipos: propietario o inductor, inquilino y paraistoide (la mayoría de estos últimos pertenecen a la superfamilia calcídidos), sería la fauna primaria de las agallas. Pero existe una fauna secundaria, ligada opcionalmente a las cecidias, como son los cecidófagos y los sucesores. Los primeros, como su nombre indica, se alimentan de las agallas y son algunas especies de coleópteros y lepidópteros, así como algunos micromamíferos y aves. En cuanto a los sucesores, se trata de artrópodos (áfidos, cóccidos, formícidos, arañas, pseudoescorpiones, etc.) que aprovechan algunas agallas, especialmente las grandes, para cobijarse o para nidificar.
El Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) alberga una importante colección de agallas que supera las 6.000 muestras. Se inició en el primer tercio del siglo XX con las zoocecidias de J. Cogolludo, a la que luego se añadieron las agallas de cinípidos de Angel Cabrera. En los últimos años se ha enriquecido sensiblemente gracias a las aportaciones del investigador del MNCN José Luis Nieves-Aldrey, que ha formado una de las colecciones de agallas vegetales más importantes de Europa, incluyendo colecciones de la región neotropical, principalmente de Panamá y Chile, como se refleja en dos recientes publicaciones. José Luis Nieves-Aldrey nos comenta: "Hay que destacar el valor científico de esta colección ya que documenta una de las más interesantes interacciones planta-animal que existen en la naturaleza, en los casos más complejos con implicaciones coevolutivas; además, está ausente en muchos museos de historia natural".
Referencias bibliográficas
Medianero, E., Barrios, H., Nieves-Aldrey, J. L. 2014. Gall-inducing insects and their associated parasitoid assemblages in the forests of Panama. En: Fernandes, G. W. & Santos, J. C. (eds). Neotropical Insect galls. Chapter 22: 465-496.Quintero, C., Garibaldi, L. A., Grea, A., Polidori, Nieves-Aldrey, J. L. 2014. Galls of the temperate forest of southern South America: Argentina and Chile. En: Fernandes, G. W. & Santos, J. C. (eds). Neotropical Insect galls. Chapter 21: 429-463.Nieves-Aldrey, J. L. 1998. Insectos que inducen agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Española de Entomología, 23: 3-12.
